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Genetic assimilation

Drosophilaの受精卵や蛹を特定のストレス（例えば、熱ショックやエーテル処理）にさらすと、ある種の遺伝的変異体と同じ形質異常を示すハエが現れる（フェノコピー、文献1）。フェノコピーはストレス応答の結果であり、ハエにとっては一種の獲得形質である。フェノコピーの個体を選んで交配を行うと、子孫のフェノコピー出現頻度が増加した。継代初期には、子孫の形質異常は、親と同じようにストレスを与えた時にのみ出現した。ところが、交配を繰り返すと、子孫の個体をストレス処理しなくても、形質異常が高頻度で出現するようになった。つまり、フェノコピー（ストレス応答の結果、生じる形質異常）という獲得形質が＜遺伝的形質＞（ストレス応答を必要としないで生じる形質異常）に変化したのである。この現象を、“genetic assimilation”と称し、進化の原理にかかわるものと、Waddingtonは考えた（文献2,3）。

しかし、Waddingtonの称する“genetic assimilation”は、現代の正統な生物学からは、misconceptionとして退けられてきた（例えば文献4,P592）。その理由は、「突如として一群のハエの中に、フェノコピーと同じ形質異常を支配する1個の優性な変異遺伝子（ホモ致死性）が生じた」（文献2,3）、という信じがたい実験結果とその“非合理的”な解釈に起因する。しかしながら、“transgenerational epigenetic inheritance”（意訳すると、「獲得形質の遺伝」となる）についてのかなりの数の論文が、厳しい査読を経て、いわゆる一流専門ジャーナルに報告されるようになった現状（例えば、文献5,6）を考えると、Waddingtonの問題提起を新しい角度（特にepigeneticsの観点）から再考察する必要があると思われる。同時に、継代にともなってフェノコピーの“ストレス応答性”が消失して、ハエの固有の性質に変換されることは、以下に論ずるように、近年オーソドックスな分子遺伝学の研究解析対象になりつつある。まず、“genetic assimilation”という非合理的な概念の基となった研究をみることから、始めたい。